Физиологические исследования на ББС МГУ

С пятидесятых годов XX века, когда были начаты сравнительно-физиологические исследования беломорских беспозвоночных и позвоночных животных, ББС МГУ была и остается для них важнейшей научной базой.

Сравнительно-физиологические исследования в 50-е-60ые годы ХХ века были традиционными для кафедры физиологии животных, они были заложены трудами академика Х.С. Коштоянца, руководившего кафедрой в пятидесятые годы ХХ столетия. Его уникальная двухтомная монография по сравнительной физиологии была настольной книгой нескольких поколений студентов и специалистов-биологов. Сравнительно-физиологические исследования плодотворно развивались учениками Х.С. Коштоянца – Д.А.Сахаровым, Г.А. Бузниковым, Ц.В. Сербенюк, Г.А. Малюкиной, М.А. Посконовой и многими другими. Разносторонние сравнительно-физиологическими исследования сердец позвоночных и беспозвоночных животных проводились на кафедре в группе профессора М.Е. Удельнова его учениками и сотрудниками – Г.Е. Самониной, Г.Н. Копыловой, Г.С. Суховой и другими. Важнейшей научной базой для сравнительно-физиологических исследований была и остается ББС МГУ.

Итак, все началось более 50-ти лет назад с поездки на далекую биостанцию молодого сотрудника кафедры физиологии животных Мити Сахарова для работы на морских ангелах и моллюсках голожаберниках. Исследования нервной системы моллюсков оказались настолько захватывающими, что стали предметом многолетних исследований молодого ученого, породили неослабевающий интерес Д.А. Сахарова к эволюции медиаторных систем в нервной системе моллюсков. Результатом этих исследований стала опубликованная спустя 25 лет, в середине 70-х годов монография члена-корреспондента РАЕН, д.б.н., профессора Д.А. Сахарова «Генеалогия нейронов», которая до сих пор остается одной из настольных книг физиологов, исследующих нервную систему моллюсков. А тогда, в начале 50-х годов восторженные рассказы и впечатляющие результаты работы студента Д. Сахарова на ББС возымели действие, и уже через 2 года группа сотрудников во главе с проф. М.Г. Удельновым прибыла на берег Белого моря для прохождения учебной практики по сравнительной физиологии. Физиологи показали, что они ничуть не хуже «полевиков» справляются с экспедиционным бытом и могут успешно работать в любых условиях. Были созданы оригинальные экспериментальные задачи, развернуты современные лаборатории, решавшие не только учебные, но и фундаментальные научные задачи. В лабораториях биостанции успешно работали Ц.В. Сербенюк, Г.Н. Бузников, Г.Н. Копылова, Г.Е. Самонина, Т.М. Калишевская, Г.А. Малюкина, М.А. Посконова, О.П. Балезина и многие другие сотрудники, аспиранты и студенты- физиологи.
Выбор объектов и методов для анализа функциональных систем беломорской фауны во многом определялся проблематикой и направлениями кафедры физиологии животных.

В данном обзоре будут лишь кратко освещены некоторые из многих интересных, приоритетных и подчас уникальных данных, полученных физиологами животных в результате многолетних физиологических экспедиций на ББС МГУ.

Исследования роли медиаторов в регуляции ранних стадий дробления морских ежей

Выпускник кафедры физиологии животных, ученик Х.С. Коштоянца, Г.А. Бузников был первым, кто в 60-е годы поставил в физиологии вопрос о возможной донервной активности и функции медиаторов у животных. Для изучения низкомолекулярных регуляторов зародышевого развития на ББС им были выбраны беспозвоночные животные – иглокожие (морские ежи), в нервной системе которых предполагалось наличие серотонина и других медиаторов.

Проведенный на ББС фармакологический анализ влияний агонистов и антагонистов серотонинергических рецепторов на дробление яйцеклеток морских ежей, а также биохимические и микрофлуорометрические тесты на серотонин показали, что он, как и другие медиаторы, вырабатываясь на ранних стадиях развития, играют роль своеобразных внутриклеточных гормонов, регулирующих процессы деления клеток; затем приобретают функции гормонов, играющих роль в движении клеток, и, наконец, становятся медиаторами нервной системы. Г.А. Бузникову при анализе яйцеклеток и ранних эмбрионов морских ежей на ББС удалось обнаружить синтез и содержание медиаторов в «донервных» клетках на очень ранних стадиях развития. Так, синтез серотонина и адреналина был обнаружен в яйцеклетках морских ежей, и он резко усиливается сразу после оплодотворения, за 1,5—4 часа до первого клеточного деления, и значит, за 10—15 суток до начала формирования нервной системы!

Согласно гипотезе Г.А. Бузникова «до-нервный» синтез медиаторов — универсальное явление. Эти вещества играют важную роль в регуляции процессов деления клеток. В последующем, эти уникальные факты, полученные в первых нехитрых экспериментах на яйцах морского ежа на ББС, стали основанием для многочисленных проверок и базисом для написания монографии Г.А. Бузникова «Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития» (Г.А. Бузников, 1968). В последние годы наличие специфических компонентов донервной серотонинергической системы установлено у развивающихся зародышей иглокожих с помощью иммуноцитохимии, высокоскоростной жидкостной хроматографии–масс-спектрометрии.

На первых порах, в 50-60-е годы физиологические исследования ББС проводились еще в первой физиологической лаборатории, представлявшей собой деревянную постройку, отапливаемую русской печью, где не было водопровода, постоянного протока морской воды, холодильника. Исследования требовали большой энергии и энтузиазма и конечно, не могли обходиться без участия инженера кафедры Л.И. Чудакова, неизменной «палочки-выручалочки» всех физиологических экспедиций, творившего чудеса изобретательности для обеспечения физиологов стабильно работающими осциллографами, компактными усилителями собственного изготовления, источниками питания и многими другими приборами.
Интенсивная научная работа совмещалась с активным отдыхом – участием сотрудников и студентов в традиционном дне Нептуна, в обязательных общественных работах по построению большого аквариального корпуса.

К концу семидесятых годов, благодаря энтузиазму директора станции Н.А. Перцова, энергии стройотрядов и всех приезжавших на ББС сотрудников был выстроен большой аквариальный корпус, где был водопровод, отопление, функционировал проток морской воды, стояли холодильники, дистилляторы. В нем силами сотрудников станции Н.С. Гариной, Н.А. Андреевой (ныне — Тенновой), инженера Л.И. Чудакова и других сотрудников были оборудованы электрофизиологические установки, которые по оснащению и научным возможностям не уступали аналогичным установкам на биофаке в Москве. В середине 70-х годов на ББС начались микроэлектродные исследования возбудимых систем, в том числе – сердец аннелид, нейронов зрительной системы рыб, мускулатуры беспозвоночных и позвоночных животных.

Остановимся на некоторых из этих исследований.

Изучение электрической активности сердца пескожила

Для понимания эволюции миогенной автоматии особую роль играют «сердца» кольчатых червей. Ведь кольчецы — это единственная группа беспозвоночных, имеющая замкнутую кровеносную систему. В середине семидесятых годов под руководством М.Е. Удельнова и Г.С. Суховой начались микроскопические и электрофизиологические исследования сердец пескожила (Arenicola marina). Эти исследования проводила выпускница кафедры физиологии животных, ставшая сотрудником ББС, Н.В. Андреева. В 70-е годы было хорошо известно, что сердца моллюсков, членистоногих, имеющие незамкнутую кровеносную систему, характеризуются т.н. реактивным механизмом ритмики, при котором периодическое растяжение и наполнение сердца понуждает его к генерации ритмических импульсов и сокращений. Надо было понять, сохраняется ли такой же реактивный механизм ритмики и у аннелид, имеющих замкнутую кровеносную систему? Прежде всего, были проведены исследования характера электрических сигналов – потенциалов действия (ПД) — в разных зонах сердца пескожила. Они показали, что во всех областях сердца регистрируются ПД миогенного типа. Форма и параметры ПД весьма вариабельны (см. рис.1). 

Характерная особенность сердец пескожила — наличие медленной диастолической деполяризации (МДД), предшествующей ПД. Неожиданностью оказалась ответная реакция сердца на ацетилхолин, медиатор парасимпатической нервной системы: в отличие от моллюсков, сердца пескожила реагировали на АХ учащением!

При этом в клетках наблюдалась деполяризация и характерные изменения формы ПД, указывающие на чисто миогенную природу ритмики сердец пескожила. Н.А. Андреева провела «ювелирные опыты» по изучению разной степени наполнения и растяжения изолированных сердец пескожила, и показала, что эти манипуляции не меняют режима ритмики! Таким образом, совокупность полученных данных позволила заключить, что ритмическая работа сердца аннелид имеет не реактивную (как у других беспозвоночных), а истинно миогенную природу, в значительной степени не зависимую от внешних воздействий (Андреева и др,1979).

Исследования физиологии пейсмекера сердца беломорских рыб

Сравнительно-физиологические исследования механизмов сердечной автоматии и способов ее регуляции были одним из направлений кафедры физиологии животных в 50-80-е годы ХХ столетия. Они проводились под руководством проф. М.Е. Удельнова сотрудниками кафедры Г.Е. Самониной, Г.Н. Копыловой, Г.С. Суховой, Н.А. Соколовой, аспирантами и студентами этой группы. На ББС основным объектом исследования было сердце костистой рыбы — трески (Gadus morhua).

Исследования электрической активности кардиопейсмекера сердца беломорской трески были проведены аспирантом А. Лукьяновым на ББС в середине восьмидесятых годов под руководством проф. М.Е. Удельнова и доцента Г.С. Суховой. В течение нескольких сезонов на ББС А.Н. Лукьяновым был разработан уникальный препарат изолированного сердца трески, у которого сохранялась интактной вся ритмогенная зона, включая синоатриальный клапан, внутрисердечный ганглиозный аппарат, пригодный для прижизненной интерференционной микроскопии пейсмекерных структур и регистрации электрической активности пейсмекеров. Была впервые выявлена кластерная организация пейсмекерных клеток сердца трески. В составе кластера клетки были неоднородны и образовывали генераторную и переходную зоны, активность которых различалась.

Результаты работы легли в основу многочисленных публикаций и кандидатской диссертации А.Н. Лукьянова, успешно защищенной в МГУ в 1985 году.

Исследования нервно-рефлекторной, гуморальной и температурной регуляции сердца морских костистых рыб. Анализ механизмов нервной регуляции сердца рыб.

Анализ нервной регуляции сердца были основным направлением исследований проф. М.Е. Удельнова на кафедре физиологии животных. Согласно представлениям Удельнова, парасимпатические влияния способны оказывать не только тормозные, но и ускорительные воздействия на работу сердца. Эти положения были разработаны на сердцах земноводных и млекопитающих. Малоизученные сердца костистых рыб представляли в этом смысле особый интерес, т.к. именно у рыб впервые в эволюции оформляется двойная иннервация сердца — в виде симпатической и парасимпатической системы. Важно было понять, как взаимодействуют эти системы на сердце, и можно ли однозначно приписывать симпатической иннервации роль усилителя, а вагусной — ингибитора работы сердца рыб? Исследования на ББС проводились под руководством д.б.н. в.н.с. проф. Г.Е. Самониной и доцента кафедры к.б.н. Г.Н. Копыловой, в них участвовали многие студенты и аспиранты этой группы: Е. Крупнова, В. Каменская, Е. Певцова, Е. Мандрико и другие. Была отработана регистрация электрокардиограммы у свободно плавающих животных либо – фиксированных в станке (с постоянным протоком морской воды). Свободно плавающим рыбам за 2-3 суток до опыта в гипоталамическую область мозга вживляли вольфрамовые электроды диаметром 30-40 мкм для раздражения парасимпатического центра. У фиксированных в станке рыб отпрепаровывали блуждающий нерв, симпатический нерв и проводили раздражение периферических концов этих нервов биполярными хлорсеребряными электродами.

Трудоемкие и капризные эксперименты с хронической ваготомией рыб, опыты с одновременным раздражением вегетативных центров (в гипоталамусе рыб) и регистрацией ЭКГ у свободно плавающей рыбы дали свои плоды. Во-первых, подтвердились представления М.Е. Удельнова о возможном существовании двунаправленных воздействий парасимпатической иннервации на сердце. В работе Г.Е. Самониной, Г.Н. Копыловой и их аспиранток – Е. Крупновой, В.Н. Каменской и других было показано, что, в зависимости от момента сердечного цикла, в который наносились раздражения вагуса, парасимпатическое нервное воздействие могло приводить как к урежению, так и к ускорению ритма работы сердца. Кроме того, оказалось, что активация симпатической иннервации, равно как и экзогенная аппликация медиатора этой системы норадреналина, неэффективны у рыб, то есть не приводят к увеличению частоты сердцебиений! Какую же роль в таком случае выполняет симпатическая система у рыб? Оказалось – уникальную и очень важную! Она служит для модуляции более выраженных парасимпатических холинергических воздействий на сердце. На фоне активации симпатической системы (не влиявшей на ритм сердца) усиливались отрицательные хронотропные эффекты вагуса, если они исходно (до активации симпатикуса) были небольшими. Если же активность вагуса исходно была высокой и вызвала значительное торможение частоты сердцебиений, то на фоне активации симпатической системы отрицательные хронотропные эффекты становились достоверно менее выраженными (Копылова и др.,1980).

Рефлекторная регуляция сердца рыб

Опыты по изучению рефлекторной регуляции сердца беломорской трески показали, что у рыб уже имеется афферентная импульсация от рецепторов самого сердца (регистрируемая в составе афферентных волокон вагуса), однако она выражена слабо. Главная же информация о состоянии сердца, как оказалось, поступает от жаберных сосудов! Эксперименты Г.Е. Самониной, Г.Н. Копыловой и их сотрудников впервые убедительно продемонстрировали, что у рыб в качестве основной рецепции на «выходе» сердца следует признать рецепцию жаберных сосудов. Именно она, в первую очередь, воспринимается в ЦНС рыбы как сигнализация о состоянии наполненности сердца и его состоянии и определяет ответные нервные влияния на сердце.

Температурная регуляция ЧСС рыб

В течение более чем 20-летних исследований на ББС Г.Е. Самониной и Г.Н. Копыловой с сотрудниками были изучены не только нервные, но температурные факторы регуляции работы сердец беломорских рыб. Было установлено, что сердце трески обладает собственными авторегуляторными механизмами, реагирующими даже на кратковременные изменения температуры поступающей в сердце крови. По своей природе эти термозависимые авторегуляторные механизмы могут быть как миогенными так и нейрогенными.
Заключая рассказ о «сердечных» исследованиях на ББС, хочу подчеркнуть, что они стали основой многочисленных публикаций в центральных научных изданиях, а также материалом для защиты многочисленных диссертаций, вышедших из группы М.Е. Удельнова, Г.Е. Самониной и Г.Н. Копыловой в 70—80-е годы.

Исследования хемосенсорных систем рыб

Под руководством старшего научного сотрудника кафедры физиологии животных Г.А. Малюкиной при непосредственном участии ее сотрудников и аспирантов – Г.В. Девициной, Л.С. Червовой, Т. А. Белоусовой, Е.А. Марусова, А.О. Касумяна и многих других в 70-80-е годы и до 2000 г. на ББС проводились обширные и плодотворные исследования хемосенсорных систем и поведения морских костистых рыб. Работа включала анализ микроструктуры и функциональной организации хемосенсорных систем рыб с применением электрофизиологических и поведенческих исследований. Особенности морфологии обонятельных и вкусовых рецепторов у беломорских наваги (Eleginus navaga) и трески (Gadus morhua) были исследованы Г.В. Девициной и соавторами методами световой и электронной сканирующей микроскопии. Эти работы показали, что вкусовые рецепторы в ротовой полости трески и наваги распределены по зонам, каждая из которых имеет определенную

морфологию, анатомическую локализацию, включает вкусовые сосочки различной формы и различное количество вкусовых почек. Одновременно в группе Г.А. Малюкиной на ББС проводились исследования чувствительности обонятельной системы тресковых рыб к широкому спектру химических сигналов. Обнаружена высокая избирательность обонятельной системы рыб к биологически значимым химическим стимулам и чрезвычайно медленная адаптация к ним. Показано, что чувствительность к запахам в обонятельной системе рыб может меняться при возбуждении других сенсорных систем. Впервые были исследованы особенности взаимодействия обонятельной системы с системой тройничного нерва у рыб и роль этого взаимодействия в восприятии запахов (Белоусова и др., 1978). Была исследована активность тройничного нерва, доказаны его функции как полисенсорной системы и, в частности, как самостоятельной хемосенсорной системы у рыб (Червова и др., 1983). Результаты этих исследований легли в основу кандидатской диссертации Л.С. Червовой, защищённой с успехом в 1985 году. Многолетние комплексные поведенческие исследования, проводимые под руководством Г.А.Малюкиной на ББС МГУ, позволили обнаружить способность многих видов морских рыб различать запахи своего и чужих видов, была выявлена большая роль обонятельной рецепции в формировании внутривидовых взаимоотношений и пищевого поведения трески и наваги. В оригинальных поведенческих экспериментах было доказано, что химическая рецепция играет важную роль в формировании различных эколого-физиологических адаптаций у морских рыб.

Исследования двигательной иннервации и синаптической активности осевой мускулатуры костистых рыб

Осевая мускулатура позвоночных является основой для локомоции первичноводных форм. Сравнительно-физиологический анализ иннервации этой мускулатуры (по сравнению с мускулатурой конечностей) был предметом многолетних исследований на ББС сотрудника кафедры физиологии животных, ныне — профессора кафедры, д.б.н. О.П. Балезиной. На ББС проводились исследования постсинаптических потенциалов быстрых мышечных волокон туловищной мускулатуры трески. Было известно, что эти волокна получают множественную полисинаптическую иннервацию и, вместе с тем, способны генерировать полноценные ПД. Как срабатывает этот полисинаптический аппарат при запуске мышечных сокращений, необходимых для стационарного плавания и для бросков рыбы — оставалось неясным. В работе Балезиной впервые было показано, что быстрые волокна трески снабжаются двумя типами мотонейронов. Одни срабатывают и управляют мускулатурой при кратковременном плавании рыбы с большой скоростью, а другие ответственны за т.н. бросковое плавание, при котором одновременно вовлекается в активность большой унилатеральный сегмент мускулатуры. Благодаря исследованиям синаптической активности быстрых волокон удалось установить, что при срабатывании «бросковых» мотонейронов происходит одновременная генерация ПД во множестве моторных синапсов на одном волокне (число таких синапсов может достигать 20-22!) При этом ПД фактически не распространяется по волокну, а одновременно генерируется во всех синапсах, тем самым резко увеличивая скорость запуска сокращения мышцы, Результаты исследований О.П. Балезиной на ББС опубликованы в виде обзора и стали частью ее докторской диссертации (Балезина, 1990; 1991).

Сравнительно-физиологические исследования нейропептидов ракообразных

В 80-е годы в нейрофизиологии отмечался «пептидный бум», в связи с нарастающим валом открытий новых пептидных медиаторов и котрансмиттеров. Как происходила эволюция пептидных медиаторов, изменялся ли их состав и характер действия в ходе эволюции – вопросы, требовавшие специального исследования. В 90-е годы у ракообразных была открыта новая группа пептидных гормонов – аллатостатинов, синтезируемых в corpora allata и высвобождаемых в гемолимфу, где они контролировали смену стадий метаморфоза. В совместной работе О.П. Балезиной, аспиранта А.Е. Гайдукова и нейробиологов из группы профессора В. Ратмайера Констанцского университета в Германии впервые было показано, что аллатостатины – не только гормоны, они являются также нейро- и миомодуляторами: тормозят сокращения мускулатуры и работу моторных синапсов мышечных волокон ракообразных (Idotea baltica). Было решено продолжить исследования на ББС МГУ, используя в качестве объектов бокоплавов (Gammarus).

В 1993 году О.П. Балезина и А.Е. Гайдуков отправились на ББС, чтобы начать подготовку к новому российско-германскому проекту. В следующем 1994 году во время совместной экспедиции на ББС МГУ профессора В. Ратмайера (Констанцский Университет Германии), О.П. Балезиной и А.Е. Гайдукова был разработан новый изолированный нервно-мышечного препарат мышечных волокон бокоплава, а также закуплена аппаратура, позволявшая одновременно регистрировать сократительную и электрическую активность одиночных мышечных волокон хвостовых сегментов рака, тестировать при этом эффекты аллатостатинов.

Профессор нейробиологии Вернер Ратмайер, завсегдатай морских биостанций в Неаполе, Плимуте и Вудс Холле был в восторге от ББС – от чистоты природы, от возможностей для научной работы, от коллектива научных сотрудников, которых он встретил на ББС.

В 1996 году О.П.Балезиной и В.Ратмайером был получен грант для реализации совместного российско-германского научного проекта по изучению реактивности мускулатуры гаммарид к действию аллатостатинов, который должен был выполняться на ББС. К сожалению, отключение электроснабжения станции в последующие 10 лет не позволило реализовать этот проект на ББС.

Исследования аллатостатинов были проведены О.П. Балезиной и А.Е. Гайдуковым на мускулатуре млекопитающих (на биофаке МГУ). Впервые было показано, что нейропептиды ракообразных, до сих пор не описанные в нервной системе позвоночных, оказывают высокоизбирательное модулирующее действие и на моторные синапсы млекопитающих (Гайдуков и др., 2005).

Возобновление физиологических исследований на ББС в 2006-2007 гг.

Летом 2006 года, как только начались работы по восстановлению стационарного электроснабжения станции, возобновились и экспедиции физиологов на ББС. Немалую роль в этом возвращении сыграла политика, проводимая новым директором станции профессором каф. зоологии беспозвоночных д.б.н. Александром Борисовичем Цетлиным. По мнению профессора Цетлина, важно сохранить многопрофильные исследования на станции, в том числе и физиологические, как это принято на других крупных морских биостанциях — биостанции ЗИНа на Картеше, Неаполитанской морской биостанции, Плимутской биостанции и других станциях Европы и США.

К сожалению, десятилетний перерыв в электроснабжении существенно подорвал материальную базу физиологической экспедиции на ББС, насчитывавшей в конце 80-х годов ХХ столетия десятки приборов, инструментов, другого оборудования. Однако в 2006 году экспедиции физиологов на ББС возобновились.
В июле 2006 года под руководством д.б.н проф. О.П. Балезиной и активном участии ст. научного сотрудника кафедры А.Е. Гайдукова, аспиранта Д.В. Абрамочкина и ст. преподавателя М.Л. Ловатя была проведена инвентаризация всего работающего оборудования и заложена база для начала новых исследований в области электрофизиологии сердца, мышечных волокон ракообразных, а также возобновления в ближайшем будущем летней практики студентов-физиологов.

В 2006-2007 годах в переоборудованной физиологической лаборатории Аквариального корпуса ББС начаты исследования парасимпатической регуляции сердца рыб. Они проводятся под руководством доцента Г.С. Суховой и академика Л.В. Розенштрауха аспирантом кафедры Д.В. Абрамочкиным и студентами-дипломниками кафедры (рис. 14).

Исследования сердца рыб начались сразу в нескольких направлениях: это и анализ воздействий ацетилхолина на электрическую активность миокарда рыбы, и выявление типов холинорецепторов сердца рыб, и, наконец, анализ механизмов секреции ацетилхолина из парасимпатических нервных окончаний. За два сезона 2006-2007 гг. получены новые данные о подавлении экзогенным ацетилхолином (в физиологических концентрациях) электрической активности изолированного предсердия трески (Gadus morhua), с образованием в нем локальных невозбудимых зон. При этом АХ мог не менять ритм работы пейсмекера, но значительно подавлял генерацию ПД в предсердном миокарде! Подобное явление, ранее описанное лишь в сердце лягушки, как оказалось, характерно и для сердца рыб.

Фармакологическое тестирование показало, что не только М2-, но и М3-холинорецепторы опосредуют влияние ацетилхолина на электрическую активность клеток предсердия трески. По мнению авторов работы, М3-тип мускариновых холинорецепторов может претендовать на роль одного из универсальных посредников парасимпатической регуляции сердца у позвоночных животных (Абрамочкин и др., 2008).

Новые данные, полученные в 2006-2007 гг на ББС МГУ, опубликованы в Докладах РАН в 2008 году (Абрамочкин и др., 2008).

Физиологическая практика на ББС МГУ

В заключение хочется отметить, что на ББС велись не только фундаментальные сравнительно-физиологические исследования, но и многолетняя очень интересная и важная практика студентов-физиологов 3-го курса.

Много душевных и физических сил отдали учебной практике преподаватели кафедры Г.Ю. Юрьева и Н.Е. Бабская, старший инженер кафедры Л.И. Чудаков.

Были разработаны многочисленные учебные экспериментальные задачи, которые самостоятельно выполнялись студентами в физиологической лаборатории на ББС. Студенты осваивали методы регистрации электрической активности брюшной нервной цепочки нереиса (Nereis pelagica), сократительной активности амбулакральной ножки морской звезды (Asterias rubens), сократительной активности «ножек» усоногих рачков-балянусов (Balanus) и много других экспериментальных задач на различных объектах беломорской фауны. Излишне говорить, как много давала будущим физиологам-экспериментаторам такая практика!

В трудные годы перестройки, когда начались перебои с финансированием летних практик в МГУ, а потом – отключение электричества на ББС (начиная с 1996 года), эстафету организации и проведения летней практики физиологов на ББС принял на себя доцент кафедры И.Ю. Сергеев (ныне — зам. декана по практикам Биофака МГУ). Благодаря героическим усилиям Игоря Юрьевича, учебная практика студентов-физиологов продержалась вплоть до 1999 года.

Физиологические исследования на ББС МГУ

Сейчас, в начале 21 века уже нет с нами многих физиологов -«беломорцев» – Г.А. Малюкиной, Л.И. Чудакова, Ц.В. Сербенюк, М.Е. Удельнова. Но мы не сомневаемся, что до тех пор, пока звучит студенческий вопрос: «А у нас будет беломорская практика?»», добрая и полезная традиция кафедры физиологии человека и животных учиться и развивать сравнительную физиологию на ББС МГУ будет жива, и все новые поколения выпускников будут вспоминать о ней как о лучших днях своей студенческой и научной жизни.

Список литературы

(приведены выборочные публикации)

1. Абрамочкин Д.В., М.А.Сурис М.А., Сухова Г.С., Розенштраух Л.В.. Подавление электрической активности под действием ацетилхолина в рабочем миокарде предсердия трески// Доклады РАН, 2008. Т.419, №3, с.1-4.
2. Андреева Н.А., Сухова Г.С, Чудаков Л.И. Биоэлектрические исследования ритмической активности сердца пескожила Arenicola marina.// Журн. эвол. биохим. физиол. 1979. Т.XV. С. 157.
3. Балезина О.П. Двигательная иннервация осевой скелетной мускулатуры позвоночных. // Усп. физиол. наук, 1990. Т.32, с. 210. 1990.
4. Балезина О.П. Функциональная организация двигательной иннервации осевой мускулатуры позвоночных. // Автореф. докт. диссерт., М., МГУ, 1991.
5. Белоусова Т.А., Девицина Г.В., Малюкина Г.А. Электрофизиологическое исследование функциональных характеристик обонятельной системы трески // Научн. докл. высш. шк. .Биологические науки. 1978. № 6. C. 73–78.
6. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. М.: Наука, 1967. 265 с.
7. Девицына Г.В. Хемосенсорные системы рыб: структурно-функциональная организация и взаимодействие. Автореф. докт. диссерт., М., МГУ, 2004 г.
8. Каменская В.Н., Самонина Г.Е., Удельнов М.Е.. Об особенностях авторегуляторных механизмов сердца у трески Gadus morhua // Физиол. и биохим. низших позв.1973. С.91-98.
9. Копылова Г.Н., Крупнова Е.Н., Самонина Г.Е.. Парасимпатическая регуляция сердца костистых рыб и факторы, определяющие регуляторную направленность хронотропного эффекта // Физиол.журн СССР, 1980. Т. 75, №7, с. 936-942.
10. Копылова Г.Н., Самонина Г.Е., Мандирико Е.В., Е.П.Крупнова. О некоторых механизмах двунаправленной парарсимпатической регуляции сердечного ритма у костистых рыб. //Физиол. журнал им. Сеченова, 1980. Т.76, №10, сС.1470-1473.
11. Лукьянов А.Н., Сухова Г.С., Удельнов М.Е.. Локализация и структурно-функциональная организация пейсмекера сердца трески Gadus morhua// Журн. эвол. Биохим. физиол. 1983, т.19, №3, с. 231-236.
12. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. 1980. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Л.: Наука, С. 30–44.
13. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. 1980. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Л.: Наука, С. 30–44.
14. Самонина Г.Е., Каменская В.Н., Певцова Е.И.. Становление адаптивной регуляции сердца в ряду позвоночных животных. // Биология моря, 1980. Т.1, с. 38-42.
15. Сахаров Д.А. «Генеалогия нейронов», 1974, М.: «Наука».
16. Теннова Н.А., Сухова Г.С., Удельнов М.Е.. Влияние растяжения и наполнения кровью на генерацию ритмической активности сердца пескожила Arenicola marina // Журн. эвол. биох. физиол.,1982, т.XVIII, с.460.