Добро пожаловать


Вы находитесь на сайте Беломорской биологической станции МГУ им.М.В.Ломоносова.

Для того, чтобы создавать новые темы в форуме сайта, а также, чтобы комментировать материалы, вам необходимо зарегистрироваться.

Войти

Я забыл пароль

Зарегистрироваться

Главная страница Карта сайта Контактная информация
ББС МГУ

Беломорская Биологическая Станция Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова
Русский язык Русский     English English

Главная » История » История научных исследований »


 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

40 лет исследований хемосенсорных систем у беломорских рыб

 Г.В. Девицина, Е.А. Марусов, Л.С. Червова

Химический канал взаимосвязи между организмами является одной из наиболее древних в филогенетическом отношении форм общения организмов. Особенно высоко развита хемокоммуникация у гидробионтов. У рыб, как первичноводных позвоночных, хемокоммуникации играют огромную роль в осуществлении важнейших поведенческих реакций, которые связанны с добыванием пищи, защитой от врагов, с нерестом, заботой о потомстве, миграциями, и др. Рыбы, в отличие от наземных позвоночных, имеют три крупных хемосенсорных системы – обонятельную, вкусовую и систему общей химической чувствительности. Каждая из этих систем обладает хорошо развитым рецепторным аппаратом и мозговыми центрами. Однако, проблемы, связанные с многообразием форм химической рецепции, биологической значимостью хемокоммуникаций, с природой и специфичностью химических сигналов у рыб, оставались долгое время белым пятном в научном отношении. Значительные трудности в исследовании хеморецепции рыб связаны со спецификой водной среды обитания, комплексностью и изменчивостью естественных химических сигналов, отсутствием чёткой классификации химических стимулов и типов рецепторных аппаратов, отсутствием и общепринятой теоретической основы химической рецепции.

Работы по изучению хемосенсорных систем у рыб были начаты на Беломорской Биостанции МГУ аспирантами кафедры ихтиологии в 1966 году. Попав впервые на ББС, мы были поражены красотой дикой природы, богатством и разнообразием местных биоценозов. В короткие периоды полевых сезонов 1966-67 годов нам удалось собрать уникальный морфологический материал. В 1968 году на биологическом факультете была создана межкафедральная научная группа по изучению проблем хеморецепции рыб (на базе кафедр ихтиологии и физиологии человека и животных) под руководством Галины Антоновны Малюкиной — старшего научного сотрудника кафедры физиологии человека и животных. Экспериментальной базой фундаментальных исследований по хеморецепции морских рыб являлась Беломорская Биологическая станция МГУ.


Уникальное местоположение биостанции вдали от населённых пунктов на берегу Кандалакшского залива Белого моря с богатым разнообразием видов и экологических ниш предоставляло большие возможности для сравнительных исследований. В 1967-1970 годах на биостанции было несколько бревенчатых домов с печным отоплением, в которых находились жилые и лабораторные помещения, общежитие, контора, столовая, баня «по-чёрному», небольшой причал. С 1971 года на биостанции появилось электричество, а с ним и широкие возможности для проведения методически различных научных исследований по физиологии хемосенсорных систем и их роли в поведении рыб. Каждый день жизни на биостанции складывался из 2-х половин: 1-я половина дня – сбор научного материала, эксперименты, занятия со студентами, а 2-я половина дня – общественные работы. С 17 до 19 часов все обитатели биостанции группировались по бригадам и выходили на работы по строительству лабораторного корпуса, нового большого пирса, прокладки траншей для водопровода, уборки территории и др. Все строительные работы проводились под строгим контролем директора – Николая Андреевича Перцова. Уникальным достоинством биостанции стало наличие морского водопровода в новом трёхэтажном лабораторном корпусе. Это позволяло проводить лабораторные эксперименты на живых рыбах. В таких условиях быстро развивались методически различные электрофизиологические исследования. Белые ночи позволяли работать по 20 часов в сутки. Рыбу для работы ловили сами. На рыбалку ходили на килевых дощатых баркасах, в которые ставили бак с морской водой для живой рыбы.


 

Морфологические исследования

Сенсорная специализация видов

В эти годы была проведена серия работ на беломорских видах рыб (треска, навага, сельдь, три вида камбал, два вида колюшек, зубатка, пинагор, бычок-керчак) по изучению морфологии хемосенсорных систем и особенностей сенсорной специализации видов в связи с особенностями их биологии. Оказалось, что среди рыб Белого моря можно выделить виды микросматов, макросматов и медиосматов. Сравнительно-морфологическое исследование уровня развития обонятельной и зрительной систем показало, что у экологически различных видов рыб Белого моря не обнаруживается антагонизма в развитии этих систем. Виды, обитающие как в придонных, так и в пелагических биотопах, обладают высоко развитой обонятельной системой, а также высоко развитой зрительной системой, что отличает их от видов, относящихся к тем же семействам и населяющих аналогичные биотопы в южных районах мирового океана. Так, систематически далёкие виды рыб Белого моря из отрядов Perciformes, Gadiformes, Clupeiformes, Pleuronectiformes различаются по экологическим коэффициентам в 1,5 – 4,0 раза, тогда как в южных широтах пелагические и донные виды из отрядов Perciformes, Gadiformes, Cypriniformes различаются по величине экологических коэффициентов 10 – 60 раз. Анализ морфологических показателей головного мозга показал, что в высоких широтах даже для таких придонных видов, как треска и навага, всё большее значение приобретает зрительная ориентация. У беломорских видов рыб процессы сенсорных адаптаций к меняющимся условиям среды идут преимущественно по линии изменения двигательной и зрительной функции. Высокая лабильность экологических ниш северных широт, выражающаяся в резкой сезонности светового режима, в значительных колебаниях температур, сравнительно низкой биологической продуктивности и необострённых конкурентных отношениях, позволяет северным видам избежать крайней специализации в развитии их органов чувств, а полисенсорность расширяет адаптивные возможности видов.

Исследования по морфологии обонятельной системы рыб

На базе ББС проведены работы по морфологии обонятельной системы у различных видов, анализу видоспецифичных особенностей структурной организации и адаптивной изменчивости обонятельного рецепторного аппарата и соответствующих мозговых центров. Светомикроскопическое изучение обонятельного рецепторного эпителия показало, что общий план его строения сходен у исследованных видов рыб и подобен таковому у других видов рыб и позвоночных других классов. В распределении рецепторов проявляется некоторая видовая специфика. Кроме того, у трески численность обонятельных рецепторов почти в два раза выше, чем у наваги. Чрезвычайно многочисленны в обонятельном эпителии тресковых видов секреторные клетки, секрет которых защищает рецепторы, создаёт адекватную среду на поверхности хемосенсорных мембран, адсорбирует и доставляет пахучие молекулы к рецепторам. Важным показателем является химический состав секрета различных форм секреторных клеток.

На примере ряда видов рыб Белого моря проведены сравнительные исследования структурных особенностей первичного обонятельного центра - обонятельных луковиц. Было установлено, что цитоархитектоника обонятельных луковиц всех исследованных видов, при сравнении с высшими позвоночными, отличается отсутствием чётко выраженной слоистости. Впервые были получены данные о количественном соотношении рецепторных нейронов в обонятельном эпителии и митральных и вставочных нейронов в обонятельной луковице рыб разных видов, что позволяло оценить уровень развития обонятельной системы в целом.

Сравнительные данные по морфологии обонятельного рецепторного эпителия и первичного обонятельного центра у ряда видов рыб позволили сформулировать гипотезу, согласно которой группирование первичных (рецепторных) и вторичных (митральных) нейронов в обонятельной системе рыб создаёт систему блоков, направленную на узнавание стимулов. Число элементов в каждом блоке различно у разных видов и кореллирует с уровнем развития системы в целом. Такую топическую структурную организацию рецепторного отдела и первичного обонятельного центра рыб можно рассматривать на системном уровне, как морфологическую основу пространственно-временного кодирования при узнавании запахов в обонятельном анализаторе низших позвоночных.

Изучение роли хеморецепции в поведении рыб

Роль хеморецепции в поведении трески Белого моря

Все разнообразие поведенческих актов рыб обеспечивается восприятием комплекса разномодальных стимулов. Сигнальное значение последних и их относительная роль могут меняться в зависимости от условий окружающей среды, периода жизни и физиологического состояния особи. Показано, что перемещения трески из открытых участков моря в прибрежье для откорма происходит с использованием приливо-отливных течений.

Аносмирование вызывает сбой реотактильно-обонятельного механизма ориентации, основанного на восприятии комплекса химических стимулов, сносимых отливным течением. Ориентация рыб на прибрежных мелководьях также обеспечивается функционированием органов химического чувства. Лишенные обоняния рыбы теряют способность находить выход из заливов.


Обоняние играет заметную роль в пищевом поведении трески. Проявление характерного поискового поведения стимулируется естественными пищевыми запахами и растворами некоторых свободных аминокислот. Действие внутривидовых химических стимулов вызывает избегание, его интенсивность зависит от концентрации запаха. Реакция усиливается в случае стрессирования рыб-доноров запаха, что может иметь сигнальное значение для опосредованного обнаружения опасности. Аналогичное воздействие на треску оказывают запахи некоторых других видов беломорских рыб – наваги, керчака, камбалы. Таким образом, химическая сигнализация участвует в регуляции плотности скопления рыб на кормовых участках, обеспечивая более рациональное использование пищевых ресурсов водоема. При наличии только зрительной связи между особями имеет место привлечение, тогда как совместное действие зрительных и химических стимулов вызывает реакцию избегания. Это свидетельствует о ведущей роли хеморецепции и, прежде всего, обоняния во внутривидовых взаимоотношениях во время летнего откорма рыб. В осенний период у трески происходит смена экологической ниши, изменяется ее физиологическое состояние. При этом интенсивность ответов на видовые запахи заметно снижается, а роль зрительных сигналов возрастает, что может быть связано с усилением стайных контактов между особями. Итак, хеморецепция является важной, а в ряде случаев ведущей сенсорной системой, обеспечивающей различные стороны жизнедеятельности беломорской трески в разные периоды жизненного цикла.


Особенности реагирования рыб на пищевые химические стимулы

Проведено исследование особенностей поведения беломорской трески и молоди беломорской кумжи при питании и в ответ на пищевые химические стимулы разных кормовых объектов и растворы свободных аминокислот. Показано, что в пищедобывательном поведении трески наряду со зрением важную роль играет хеморецепция. Выявлены характерные элементы поведенческого ответа на пищевые химические сигналы, определена интенсивность реакций на экстракты различных кормовых организмов и растворы ряда свободных аминокислот. Беломорская кумжа при поимке добычи пользуется в основном зрением. У рыб, лишенных предметного зрения путем удаления хрусталика, меняется стереотип пищедобывательного поведения с броскового на придонный поисковый. Пищевые химические стимулы становятся поведенчески значимыми. Однако, ни одна из использованных свободных аминокислот не вызывала четкого пищевого ответа.

Значение химической рецепции в репродуктивном поведении трёхиглой колюшки Белого моря

Трёхиглая колюшка является типичным микросматиком, у которых, как считалось ранее, химические сигналы не имеют существенного значения в обеспечении сложных форм поведения. Наши опыты показали, что у этого вида наряду со зрительной рецепцией системы химического чувства играют заметную роль на разных фазах нерестового и родительского поведения как у самцов, так и самок. Было обнаружено, что самцы на фазе выбора гнездового участка, фазах охраны гнезда с икрой и личинками проявляют четко выраженное агрессивное поведение при действии воды, в которой находились самцы того же вида с брачной окраской. Самцы, закончившие свой нерестовый цикл, после распада семейной группы, избегали запаха других самцов, не демонстрируя поз агрессии.
Вода из-под зрелых самок готовых к нересту оказалась сильным привлекающим стимулом для половозрелых самцов, способным «запустить» стереотипные позы ухаживания и привлечения самки в гнездо. Запах своего гнезда с икрой или личинками обладал значительным привлекающим эффектом для самца колюшки, тогда как химические стимулы от чужого гнезда вызывали более слабый ответ. Опыты показали, что самки привлекаются запахом других самок. Это связано с их стайным поведением в течение нерестового сезона. Запах самцов оказывал на них слабое отпугивающее действие. По-видимому, для привлечения самки к гнезду необходимо наличие зрительного контакта между половыми партнерами и демонстрация самцом поз ухаживания. Таким образом, у микросматиков химическая рецепция наряду с другими сенсорными системами принимает участие в обеспечении успешного размножения, причем основную роль в восприятии химических сигналов играют органы обоняния, выключение которых приводит к исчезновению ответной реакции.

Изучение развития обонятельной системы в раннем онтогенезе рыб

Значительное место в работе лаборатории занимали проблемы становления хемосенсорных систем в раннем онтогенезе рыб и специфичности этих процессов у разных видов. На Беломорской биостанции была выполнена большая серия «пионерских» исследований по изучению морфогенеза обонятельной системы в эмбриональном и личиночном периоде трёхиглой колюшки и пинагора. Оплодотворение икры и наблюдения за её развитием проводили в лаборатории. Было показано, что динамика развития обонятельной системы у рыб проходит в несколько этапов, которые привязаны к определённому физиологическому возрасту в соответствии с этапами онтогенетического развития вида.


Непрерывные наблюдения за развитием эмбрионов позволили впервые описать процессы формирования обонятельных органов у этих видов рыб. Получены данные о том, что обонятельные рецепторные клетки являются производными клеточных элементов, выходящих из нервной трубки. Было обнаружено раннее появление в эмбриогенезе рыб обонятельных рецепторов при отсутствии дифференцированных центров обонятельной системы. Проведённые исследования показали что, у костистых рыб развитие обонятельной системы протекает гетерохронно, при этом гетерохрония обонятельной системы имеет обратное направление по сравнению с другими сенсорными системами. В обонятельной системе дифференцируются первыми рецепторы в конце эмбрионального периода, а последними, уже в мальковом периоде, мозговые центры.

Изучение избирательности обонятельной системы рыб к химическим стимулам

После 1971 года в помещении нового лабораторного корпуса были созданы все условия для проведения электрофизиологических экспериментов. В корпус провели электричество и морской водопровод. Это позволяло сутками работать на живых объектах. Опыты проводили в 1971-1995 годах — с июня по октябрь в лаборатории нового корпуса на Беломорской биологической станции МГУ. Изучение физиологии хемосенсорных систем рыб начали с наименее исследованной обонятельной системы. Особое внимание уделялось вариациям функциональных параметров системы в связи с экологическими особенностями видов и в связи с их систематическим положением. Объектами исследования были беломорские виды рыб – треска, навага, керчак и камбала ершоватка и камбала полярная. Реакции обонятельной системы оценивали по суммарной биоэлектрической активности в обонятельных трактах или луковицах, а также по изменениям сердечного ритма и зубцов кардиограммы. Для стимуляции обонятельных рецепторов применяли водные растворы чистых химических веществ разных классов и естественные биологически значимые раздражители.


Было установлено, что наиболее сильные и длительные реакции в обонятельной системе проявлялись на запах рыб своего вида, особенно на запах стрессированных особей своего вида, а также на экстракт предпочитаемых пищевых объектов. Опыты показали, что у беломорских рыб существует выраженная видовая специфичность в чувствительности к химическим сигналам естественного происхождения, которая обусловлена экологическими особенностями видов. При этом спектр доминирующих химических сигналов подвержен сезонной изменчивости. Так, у наваги и трески в осенний период резко усиливалась эффективность запахов особей своего вида, при снижении чувствительности ко всем остальным стимулам, включая пищевые запахи. Эти изменения отражают перестройку сенсорных мотиваций и изменения физиологического состояния рыб в связи с подготовкой к нересту. На примере трески в опытах с перекрёстной адаптацией изучали характер избирательности к химическим стимулам в обонятельной системе. Эти опыты позволили доказать существование в обонятельной системе рыб процессов гетерогенной адаптации, которая обеспечивает возможность выделения биологически важного сигнала даже на фоне действия других раздражителей. У керчака доминирующими стимулами всегда были все пищевые экстракты. Среди запахов других видов рыб он всегда выделял виды своего экологического сообщества. Камбалы разных видов были сходны по характеру реакций на запахи. Наиболее сильные реакции у них вызывали запахи разных пищевых объектов и запахи особей своего вида; на запахи же рыб других видов рыб камбалы почти не реагировали. В отдельных сериях опытов было показано, что у рыб обонятельные рецепторы отличаются от вкусовых рецепторов по спектрам воспринимаемых сигналов.

Физиологические особенности обонятельной системы беломорской трески

В электрофизиологических экспериментах было обнаружено значительное сходство трески с пресноводными видами рыб по амплитудно-частотным и временным характеристикам фоновой и вызванной активности в периферическом отделе обонятельной системы. Обонятельная система трески спонтанно активна и высоко чувствительна к тактильному воздействию (поток воды), а её реакции на химические стимулы отличаются большой латентностью и медленной адаптацией.

Опыты показали, что в обонятельных трактах трески реакции на химическое раздражение рецепторов выражались не только в изменении амплитудно-частотных параметров импульсации, но и в появлении медленных гармонических колебаний, не синхронных с дыхательными движениями. Эти колебания аналогичны известным «обонятельным веретёнам» позвоночных или «веретёнам Эдриана». Нами впервые зарегистрированы эти веретёна в обонятельной системе рыб, что свидетельствует о сходстве структурно-функциональной организации первичного центра обонятельной системы в разных классах позвоночных. Было обнаружено, что у трески, как и у наземных позвоночных, к обонятельным луковицам спускаются эфферентные влияния преимущественно по волокнам медиального тракта, тогда как в волокнах латерального тракта преобладает афферентная активность. Различия функциональных характеристик латерального и медиального пучков обонятельного тракта указывали на то, что они составлены нервными волокнами, относящимися к функционально различным популяциям нейронов.
Как известно, обонятельный анализатор позвоночных является хемосенсорной системой дистантного действия, которая работает в диапазоне значительно более низких концентраций, чем системы контактного действия (вкус и общая химическая чувствительность). В специальных сериях опытов на беломорской треске по анализу зависимости интенсивности ответных обонятельных реакций от концентрации химического стимула показано, что её обонятельная система обладает чрезвычайно высокой чувствительностью, воспринимая запахи чистых химических веществ в концентрации 10-13, 10-14 М. Однако, оказалось, что более высокой эффективностью чем растворы чистых химических веществ обладают природные биологически значимые стимулы. К этим стимулам обонятельная система трески имела низкую дифференциальную чувствительность, т.е. они в разных концентрациях могли вызывать одинаково сильную ответную реакцию обонятельной системы. Такие свойства обонятельной системы можно рассматривать как физиологическую адаптацию, имеющую большое биологическое значение. Таким образом, результаты опытов показали, что треска Белого моря обладает высоко чувствительной и специализированной обонятельной системой.


Изучение системы тройничного нерва рыб

Морфология системы тройничного нерва

Тройничный нерв (n. trigeminus) у позвоночных животных является одним из наиболее крупных чувствующих нервов головы. Не смотря на то, что система тройничного нерва у рыб хорошо развита, её морфологические особенности, зоны иннервации и физиологические свойства оставались почти не исследованными до последнего времени. На базе ББС МГУ нами проведены комплексные экспериментальные исследования морфологии рецепторных зон и центральных проекций тройничного нерва, а также его физиологических особенностей у рыб на примере беломорской трески и керчака. Было обнаружено, что у трески имеется не описанная ранее для этих видов двойная иннервация органа обоняния со стороны тройничного нерва. В серии опытов на треске были полученные результаты, указывающие на то, что у рыб в составе ветвей тройничного нерва к обонятельному органу подходят как сенсорные волокна, так и вегетативная иннервация, которая участвует в поддержании нормального физиологического состояния обонятельного эпителия. Опыты показали, что у трески центральные проекции тройничного нерва и его рецепторные зоны организованы по принципу топических проекций. При этом между тремя отделами системы тройничного нерва обнаружено сложное хорошо развитое взаимодействие, которое осуществляется в центральных проекционных зонах.


Физиологические характеристики системы тройничного нерва

Изучение сенсорных возможностей системы тройничного нерва рыб проводили в различных формах электрофизиологического эксперимента на треске. Участие в работе опытного инженера В.А. Целова позволило осуществить в опытах на треске регистрацию электрической активности как суммарно от целого нервного ствола, так и от одиночных нервных волокон. В.А. Целову приходилось самому конструировать и собирать оригинальные приборы и приспособления, которые обеспечивали возможность проведения таких экспериментов.


Было обнаружено, что система тройничного нерва рыб обладает специализированными тактильными, температурными и химическими рецепторами. При этом тригеминальные хеморецепторы обладают и некоторой избирательностью к химическим веществам и природным химическим сигналам. Полученные данные позволили заключить, что у рыб система тройничного нерва является специализированной полимодальной сенсорной системой, которая способна участвовать в распознавании и восприятии биологически значимых запахов и в формировании специализированных поведенческих реакций.

Изучение вкусовой системы рыб

Жизненно-важное значение вкусовой рецепции у всех позвоночных связано с обеспечением трофической функции. Вкусовые рецепторы рыб, как и наземных позвоночных, располагаются в составе вкусовых луковиц или вкусовых почек (ВП). Однако, вкусовая система первично-водных позвоночных — рыб существенно отличается от таковой наземных позвоночных более интенсивным развитием и более сложной структурно-функциональной организацией. Она состоит из двух субсистем — внутриротовой и наружной, различия которых основаны на иннервации, локализации рецепторных полей и их функциональных характеристиках , а также и их роли в поведении. Материал, собранный на биостанции позволил впервые дать сравнительный анализ морфологии вкусового рецепторного аппарата у разных видов. Изучение ультраструктуры вкусового рецепторного поля вкусовых почек показало, что разные виды различаются по степени развития вкусовой рецепции, количеству, морфологии и характеру распределения вкусовых рецепторов. В ротовой полости рыб вкусовые рецепторы распределяются по зонам, морфология которых видоспецифична. У представителей семейств тресковых сельдёвых рыб интраоральные вкусовые зоны содержат различное количество вкусовых почек, которые различным образом располагаются в этих зонах. Наружные же вкусовые почки у сельди и форели не обнаружены, тогда как треска и навага обладали не только многочисленными вкусовыми почками на поверхности тела, но и специфическими органами наружного вкуса в виде челюстных усиков и лучей плавников (Девициына,1997).


Изучение болевой рецепции рыб

В 1990 г. на Беломорской биостанции впервые была опробована оригинальная методика исследования болевой чувствительности рыб (Червова Л.С., Лапшин Д.Н.). В ходе опытов рыбам (беломорской треске) локально наносили дозированные электрические стимулы и регистрировали локомоторные реакции. Рыба, закреплённая в станке с проточной морской водой, реагировала на околопороговое ноцицептивное (болевое) раздражение отведением хвостового плавника. Развиваемый при этом импульс силы измеряли с помощью специальной электромеханической системы, включавшей аналогово-цифровую обработку данных.


Было обнаружено, что у морских рыб имеется развитая система ноцицептивной чувствительности, рецепторы которой расположены по всей поверхности тела. Пороги болевых реакций могли модулироваться анальгетиками и стрессирующими факторами. Полученные данные свидетельствовали о наличии у рыб, как и у высших позвоночных, эндогенной антиноцицептивной системы, поддерживающей и регулирующей болевой порог на необходимом функциональном уровне.

Результаты разносторонних исследований по хеморецепции рыб, проводимых на ББС, легли в основу более 50 научных публикаций в отечественных и зарубежных изданиях. В разные годы на ББС работали научные сотрудники кафедры ихтиологии Г.В. Девицина, Е.А.Марусов, Л.С. Червова, Н.Е. Лебедева, Т.В. Головкина, А.О. Касумян, С.С.Сидоров и инженеры В.Н. Григорьев и В.А. Целов. Активное участие в исследованиях по хеморецепции рыб принимали студенты и аспиранты кафедры ихтиологии и кафедры физиологии животных О.Л. Радищева, О. В. Полуэктова, Н.В. Куфтина, В.В. Зданович, А.К. Карпов, В.В. Чунин, Д. Ганиев, Т.А. Белоусова, В.А. Мартемьянов и другие. Татьяна Алексеевна Белоусова в течение ряда лет работала на ББС по теме «хеморецепция рыб». После окончания биологического факультета МГУ она продолжила эти исследования, распределившись на ставку научного сотрудника беломорской биостанции. Активным участником и вдохновителем всех направлений исследований была Галина Антоновна Малюкина. По результатам работ на биостанции защищено более 20 курсовых и дипломных работ, три кандидатских диссертации и одна – докторская. В настоящее время научная группа преобразована в «Лабораторию хеморецепции рыб» при кафедре ихтиологии, руководит которой ученик Галины Антоновны профессор А.О. Касумян. Эти исследования продолжаются и в настоящее время.


Список некоторых публикаций

  • Девицына Г.В. 1972. Морфология органа обоняния тресковых рыб. // Вопросы ихтиологии. Т.6. Вып. 6 (77). С. 1095-1103.
  • Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1974. Общение на основе хеморецепции у рыб.// Ж. общей биологии. Т. 35. № 1. С. 70-79.
  • Девицина Г.В., Белоусова Т.А. 1978. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб // Вопр. ихтиологии. Т.18. Вып.1. С.131-137.
  • Belousova T.A., Devitsina G.V., Malyukina G.A. 1983. Functional peculiarities of fish trigeminal system // Chemical senses. V.8. № 2. P.121-130.
  • Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. 1983. Аспекты хемокоммуникации у морских рыб. // Сб. «Природа океана». Изд. МГУ.
  • Червова Л.С., Девицина Г.В., Малюкина Г.А. 1985. Аминокислоты как раздражители рецепторов тройничного нерва трески Gadus morhua marisalbi Der. (Gadidae) // Вопр. ихтиологии. Т.25, № 2. C. 320-327.
  • Девицына Г.В. 1985. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря.// Сб. «Сигнализация и поведение рыб». Апатиты. С.56-65.
  • Девицына Г.В., Радищева О.Л. 1989. Развитие органа обоняния в раннем онтогенезе трёхиглой колюшки. // Вопросы ихтиологии, Т.29. Вып.1. С.46-52.
  • Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Червова Л.С. 1990. О функциональной организации сенсорной системы тройничного нерва рыб. // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т.26. №5.
  • Червова Л.С., Каменский А.А., Малюкина Г.А. и др. 1992. Исследование механизма интраназального действия дерморфина у представителей двух классов позвоночных // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т. 28. №1. С.45-48.
  • Devitsina G.V., Chervova L.S. 1993. The trigeminal nerve system and its interection with olfactory and taste systems in fishes. // “Chemical systems in vertebrates” V.6. P.85-88. Plenum press. N.Y. London.
  • Касумян А.О., Сидоpов С.С. 1995. Сравнительный анализ вкусовых ответов молоди кумжи Salmo trutta truttа популяций Балтийского и Белого моpей // Доклады АН. Т.343. №3. С.417-419.
  • Марусов Е.А. 1997. Особенности реагирования беломорской трески Gadus morhua marisalbi и молоди беломорской кумжи Salmo trutta на корм и пищевые химические стимулы. // Вопр. ихтиологии. Т.37. № 1. С. 138-142.
  • Червова Л.С. 1997. Болевая чувствительность и поведение рыб // Вопр. ихтиологии. Т.37. №1. С.106-111.
  • Chervova L.S . 2000. Behavioral reactions of fishes to pain stimuli. // J. Ichthyol. V. 40, №8. Suppl. 2. P. S287-S290.
  • Devitsina G.V. 2005. Comparative morphology of fish intraoral taste apparatus. // J. of Ichthyology. V. 45. Supplementum 2. P. S286-S306.
  • Девицина Г.В., Головкина Т.В. 2008. Морфология вкусового аппарата ротовой полости наваги Eleginus navaga L. и трески Gadus morhua marisalbi Der. // Сен. сист. Т.22. № 1. С. 72-87.



Правила заезда на ББС
В 2017 году на ББС вводятся новые правила заезда и отъезда.

Атлас
флоры и фауны Белого моря

Правила заезда на ББС
В 2017 году на ББС вводятся новые правила заезда и отъезда.

 

+7 (815) 33-64-516

Электронная почта: info@wsbs-msu.ru

Вход в почту @wsbs-msu.ru



2008 создание сайта: Создание сайтов - DeCollage
© 2000-2015 ББС МГУ