Добро пожаловать


Вы находитесь на сайте Беломорской биологической станции МГУ им.М.В.Ломоносова.

Для того, чтобы создавать новые темы в форуме сайта, а также, чтобы комментировать материалы, вам необходимо зарегистрироваться.

Войти

Я забыл пароль

Зарегистрироваться

Главная страница Карта сайта Контактная информация
ББС МГУ

Беломорская Биологическая Станция Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова
Русский язык Русский     English English

Главная » История » История научных исследований »


 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

40 лет исследованиям Hydrozoa на ББС МГУ

Вот уже сорок лет на ББС МГУ проводятся ежегодных разноплановые исследования колониальных гидроидов. Их результаты, будучи собранными вместе, позволяют намного детальнее и глубже описать особенности функциональной морфологии, роста, морфогенеза, биологии и экологии, а также понять их роль в морских экосистемах.

Н. Н. Марфенин

Каф. зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ им. М. В. Ломоносова

В течение последних сорока лет — со времени моего первого посещения ББС МГУ — здесь осуществляются ежегодные разноплановые зоологические исследования колониальных гидроидов, результаты которых, будучи собранными вместе, позволяют намного детальнее и глубже описать особенности функциональной морфологии, роста, морфогенеза, биологии и экологии наиболее массовых и доступных на Белом море видов Hydrozoa, а также понять их роль в морских экосистемах.

Всего на мелководье Кандалакшского залива Белого моря отмечен 41 вид из класса Hydrozoa
(Чесунов и др., в печати), из которых 27 имеют в своем жизненном цикле стадию прикрепленной колонии. Наиболее доступны для продол­жительного изучения живых объектов шесть массовых видов, обитающих на границе литорали и сублиторали, а именно: Clava multicornis (Forskal 1775), Obelia geniculata (L. 1758), Obelia longissima (Pallas 1766) Gonothyraea loveni (Allman 1859) (= Obelia loveni), Laomedea flexuosa (Hincks 1861) (= Obelia flexuosa) и Dynamena pumila (L. 1758). На расстоянии полукилометра восточнее ББС находится Еремеевский порог, где все эти виды образуют на фукоидах густые заросли, легко доступные с суши на малой воде. Здесь можно не только в любое время собрать гидроидов, но и проводить за ними наблюдения, ставить опыты непосредственно в море в оптимальных для этих видов условиях существования.

Мой научный интерес к гидроидам первоначально был сконцентрирован на проблеме целостности колонии как удачной и простой модели многоуровневой организации биологической системы,
и на проблеме формообразования колонии, в котором целостность проявлялась наиболее явно. В те годы была весьма популярна «Общая теория систем» Людвига фон Берталанфи, которая призывала, в частности, исследование планировать от общего (целого) к частному. Лев Александрович Зенкевич, отвечая на мои вопросы по курсу лекций зоологии беспозвоночных, которые он читал студентам 1 курса, как-то упомянул о «теории биологического поля» А. С. Гурвича. Будучи тогда еще студентом кафедры биофизики, я очень заинтересовался явлением взаимного воздействия клеток, приводившим к изменению их положения и дифференцировке клеточного пласта. По рекомендации Льва Александровича я разыскал Льва Владимировича Белоусова — преподавателя кафедры эмбриологии, который продолжал исследования, начатые А. С. Гурвичем, в том числе и на гидроидах. Лев Владимирович взялся руководить моей первой научной работой, определил тему исследования, показал на Белом море несколько видов гидроидов с тем, чтобы на живом и фиксированном материале я попытался описать последовательность прохождения морфогенеза верхушками роста у разных видов гидроидов.

Проблема колониальности в те годы была освещена только в двух публикациях: в статье В. Н. Беклемишева (1950) и в академическом определителе гидроидов Д. В. Наумова (1960). Позже включенной в его «Сравнительную анатомию беспозвоночных» отдельной главой. Критерии интеграции колонии были главным образом морфологические. Поэтому в своей первой научной работе я попытался провести сравнение степени интеграции колонии у ряда видов гидроидов, используя как морфологические, так и морфогенетические признаки. Списавшись с Д. В. Наумовым, я приехал в зимние каникулы в Зоологический институт в Ленинграде, где ознакомился с коллекцией гидроидов, выбрав из нее виды с наиболее сложно устроенными побегами, и зарисовал наиболее характерные верхушки роста побегов. Это позволило предположить пути морфогенетического усложнения организации побегов которые, вслед за В. Н. Беклемишевым и Д. В. Наумовым принято было называть морфологической интеграцией колонии.

Результат был защищен в виде курсовой работы «Типы роста гидроидных полипов из сем. Sertulariidae».
Сам Л. В. Белоусов начал исследования гидроидов на Белом море на десять лет раньше и к этому времени уже описал на основе постулатов теории биологического поля формообразование междоузлия у нескольких доступных видов гидроидов.

Для более детального изучения морфогенеза колонии я выбрал один вид — D. pumila (из семейства Sertulariidae), строение побегов которого можно было по морфологическим критериям отнести к промежуточному варианту между элементарно и сложно устроенными колониями. Морфология, рост и морфогенез были исследованы на живом материале в ходе преддипломной практики на ББС и описаны в дипломной работе «Интеграция колонии на примере D. pumila», защищенной в.

Оставшись в аспирантуре при кафедре и получив возможность самостоятельного определения темы своего научного исследования, я решил продолжить изучение морфологической интеграции колонии в процессе роста. Подходящие маленькие колонии D. pumila были найдены на талломах обычной для Белого моря водоросли Fucus serratus на Еремеевском пороге. На каждую колонию была составлена схема с точным указанием размещения побегов, длины и формы столонов, числа междоузлий в каждом побеге и боковых ветвей, стадий морфогенеза верхушек роста. Для составления таких карт был использован чертежный прибор — пантограф, с помощью которого я мог строить на миллиметровке точную карту расположения всех элементов гидроризы колонии. В последующем было признано, что такая детальность не нужна, и схемы колоний стали изображать более условно, но с сохранением всех количественных характеристик. Каждый день во время малой воды я приходил на порог, брал несколько колоний, которые продолжали расти в естественных условиях на фрагментах слоевища фукуса, в лаборатории картировал их и возвращал на прежнее место до того, как прилив зальет подступы к нему. Так были накоплены первые данные о росте колоний D. pumila в естественных условиях.

Оказалось, что в процессе роста в колонии соотношение между числом гидрантов, суммарной протяженностью столонов и числом верхушек роста остается почти постоянным.
Какую бы форму ни принимала колония, и каких бы размеров она ни достигала, соотношение варьировало в значительно меньших пределах, чем это можно было предположить исходя из допущения, что все столоны и ветви побегов растут независимо друг от друга. Пропорциональное соотношение между количествами основных элементов колонии оказалось новым критерием интеграции колониального образования — показателем целостности колонии. Количество одних элементов в колонии (позже их назвали модулями) каким-то образом зависело от числа других элементов.

Для того чтобы разобраться в интеграционных процессах, осуществлявшихся внутри колонии, потребовалось перейти к экспериментам, для чего надо было научиться содержать гидроидов в лаборатории.
Одному из моих первых учеников —  Ю. Б. Бурыкину было поручено изучить зависимость роста колоний D. pumila от основных факторов среды, а именно от: температуры, солености, пищи. Другой —  А. Г. Карлсен занялся изучением закономерностей переноса пищи внутри колонии. Оба исследования были успешно завершены защитами диссертаций в 1979—80 гг. и сериями публикаций. Была установлена зависимость показателей структуры и роста колонии от факторов среды. Одновременно выяснилось, что пища переносится внутри колонии преимущественно на периферию — к верхушкам столонов и ближайшим к ним молодым побегам — вне зависимости от того, в какой части колонии корм был получен. Механизм такого переноса оказался непростым, но был расшифрован, результатом чего стало описание пульсаторно-перистальтической распределительной системы колониальных гидроидов, а также схемы нецентрализованной саморегуляции пульсаций гидрантов и верхушек роста, благодаря которой обеспечивается преимущественное перемещение полупереваренной пищи к зонам роста колонии.

Нецентрализованная саморегуляция, описанная нами на примере колониальных гидроидов, по существу представляет фундаментальное явление, присущее в той или иной форме всем организмам. У гидроидов нецентрализованная саморегуляция целостности колониального организма проявляется намного яснее, чем в более сложно организованных организмах, потому что она не замаскирована другими интеграционными процессами и системами органов, такими, как нервная и гуморальная.

Параллельно продолжались исследования морфогенеза побега у D. pumila. Было переоткрыто явление пульсации верхушки роста. В то время как Л. В. Белоусов сосредоточился на изучении механизмов ростовых пульсаций и их роли в морфогенезе, мы попытались обнаружить какую-либо зависимость пульсаций верхушек и гидрантов от состояния колонии. Основные параметры пульсаций — амплитуда и период — обнаружили зависимость от факторов среды, прежде всего температуры и солевого состава, но никаких признаков их зависимости от смещения пропорций в структуре колонии и от воздействия на ближайшие части колонии обнаружено не было. Верхушки роста демонстрировали удивительную автономность. Это проявлялось и в процессах транспортировки гидроплазмы внутри колонии, основным движителем которых являлись все те же пульсации, только не апикальной части верхушки, а остальных частей ценосарка. Сокращения гидрантов и верхушек роста подчинялись эндогенному ритму.

В процессе изучения роста колоний D. pumila пришлось составить схемы тысяч побегов, среди которых иногда встречались отдельные уродливые междоузлия.
Эти явление привлекло мое внимание, поскольку регулярно обнаруживаемые уродства не могли быть мутационными по своей природе, т. к. после аномальных междоузлий, как правило, формировались нормальные и, кроме того, эти отклонения от нормы чаще всего были незначительными — они выражались в появлении обычной для данного вида формы в нехарактерном месте. В 1975г. была составлена первая классификация аномальных отклонений от нормального морфогенеза побега D. pumila, затем в. намного более полный перечень морфогенетических аномалий. Почти за 20 лет исследований морфогенетических аномалий, в которых большую помощь оказали Е. М. Майер и Р. Я. Маргулис, было проведено сравнение частоты встречаемости и спектра аномалий строения междоузлий побега D.pumila, собранных из разных географических мест и разных условий; из одного места в течение ряда лет, в том числе со столетним интервалом. Результат обескураживал — спектр аномалий и частота их встречаемости оказались высоко стабильными. После этого были изучены близкородственные виды из того же семейства Sertulariidae: Abietinaria abietina, Diphasia fallax, Hydrallmania falcata, и у всех были найден примерно такой же набор аномалий с похожей частотой встречаемости.

Самое важное в этом открытии заключалось в том, что среди аномалий были формы, характерные для другого рода — например, в двурядных побегах D. pumila встречается с определенной частотой однорядное расположение гидротек, присущее H. falcata. Получается, что наряду с «канонической» формой побега вид может обладать и альтернативным морфотипом.

Изучение процесса формообразования побега у разных видов позволило представить гипотетическую последовательность эволюции морфогенеза у колониальных гидроидов, т. е. обратить внимание на общие процессы эволюционного усложнения побегов. По существу это первая в зоологии беспозвоночных схема эволюции группы в ранге подкласса на основе анализа морфогенетических усложнений. Проверке и детализации закономерностей эволюции морфогенеза у гидроидов посвящены многолетние исследования И. А. Косевича. Им был описан механизм поступательного перемещения верхушки роста в процессе пульсаций, а также подразделения на зачатки в сложной верхушке побега. В обоих случаях выделение клетками гиподермы перисарка и опоры на него клеточного слоя играли ключевую роль. Было установлено методом покадровой киносъемки, что неприкрепленные к базальной мембране клетки активно и целенаправленно перемещаются между прикрепленными (эпителиально-мышечными). Так стрекательные клетки в основном образуются в ценосарке и затем перемещаются в гидранты.

Вариативность и эквифинальность присущи колониальным гидроидам на всех уровнях организации — как в строении колонии и функционировании распределительной системы, так и на уровне межклеточных взаимодействий. В своем исследовании Ю. А. Краус установила, что уже на стадии формирования личинки-планулы эмбриогенез D. pumila поливариантен. Вариа­тивность лежит в основе нецентрализованной самоорганизации биологических систем. Колониальные гидроиды — один из оптимальных модельных объектов изучения этого фундаментального биологического явления.

Одновременно с пристальным изучением феномена колониальности с. начались исследования экологической специализации близкородственных видов гидроидов, в качестве которых были выбраны 4 вида: O. longissima, O.geniculata, G. loveni и L. flexuosa,
которых Д. В. Наумов относил к одному роду Obelia, а ныне они относятся к трем родам. Все эти виды обитают «вперемежку» на крошечной акватории у уреза воды на Еремеевском пороге. В поисках признаков специализации по занимаемым экологическим нишам у каждого из этих видов были изучены: строение колонии, скорости роста побегов и столонов, спектр питания, пищевое поведение гидрантов, особенности жизненного цикла в связи со сменой времен года, выход и оседание планул и, наконец, способность побегов и гидрантов противостоять потоку воды разной скорости. По результатам этих исследований были защищено четыре кандидатские диссертации (И. А. Косевичем, Д. В. Орло­вым, С. А. Белорусцевой и С. А. Слободовым).

В результате было установлено, что при значительном морфологическом сходстве всех основных модулей (гидрантов с гидротеками, междоузлий побегов и столонов, верхушек роста) и почти полном совпадении спектров питания экологические ниши указанных четырех видов гидроидов существенно различаются. Колонии O. geniculata обнаружены исключительно на талломах ламинарий. L. flexuosa обитает в беломорских условиях в очень узком поясе в пределах нижней литорали, высота которого всего 20—30 см. O. longissima лучше остальных трех видов осваивает незанятые поверхности твердого субстрата, особенно у самой поверхности воды. G. loveni в сравнении с тремя остальными видами выглядит эврибионтом, т. к. встречается на разнообразных субстратах в верхней литорали. Было установлено, что способность побегов противостоять течению у сравниваемых видов различна. Самыми стойкими на течении оказались короткие неразветвленные побеги O. geniculata, а самыми слабыми — крупные побеги O. longissima с разветвленной кроной. Поэтому в условиях закономерно изменяющихся по скорости приливно-отливных течений колонии O.geniculata способны обитать в местах с наиболее сильными течениями, продолжая активно ловить пищу большую часть приливного цикла, а виды гидроидов с менее стойкими побегами остаются лишь в таких местах, где течения слабее.

Все тонкие особенности морфологии перисарка побегов и столонов в колониях сравниваемых видов получили свое функциональное объяснение. От толщины перисарка и диаметра перисаркальной трубки зависит сопротивление побегов на изгиб. От количества перетяжек на перисаркальной трубке ее гибкость. Широкое устье гидротеки в большей мере защищает гидрант от течения, чем узкое, экранируя от него и создавая опору для щупалец. Обширная крона разветвленного побега не может противостоять сильному течению, поэтому небольшие неразветвленные побеги оказываются более стойкими, чем крупные и мощные.

При выборе места обитания большую роль играет не только естественный отбор, но и стратегии размножения.
Оказалось, что гидромедузки O. geniculata в большинстве своем не вызревают в температурных условиях Белого моря. Воспроизводство этого вида здесь осуществляется благодаря вегетативному размножению фрустулами — отделяющимися кончиками ветвей побега. Поскольку фрустулы облечены в перисарк, то надежно прикрепиться они могут только в процессе медленного роста по субстрату за счет выделяемого на верхушке фрустулы перисарка. Этим фрустулы принципиально отличаются от «голых» планул, которые могут присасываться к субстрату в течение получаса. Видимо, мукополисахаридный слой на талломах ламинарии способствует удержанию фрустул на одном месте, а на других субстратах они не удерживаются, и поэтому не могут прирасти.

Специфичной оказалась и стратегия размножения L. flexuosa. Пространственное ограничение зоны обитания этого вида узкой полосой вдоль нижней литорали достигается за счет сокращения времени выхода планул из гонотек. Было установлено, что планулы L. flexuosa выходят в воду главным образом на малой воде в начале прилива и сразу же в течение 20—30 минут прикрепляются к субстрату. Поэтому оседание планул происходит в основном вблизи родительских колоний. Прилив перемещает планул вдоль берега или выше по литорали. В результате этот вид остается в пределах нижней литорали — где температура воды летом выше, чем в сублиторали.

Не менее важно изучение видовой специализации гидромедуз и их роли в морских экосистемах.
Изучение поведения и питания ряда беломорских гидромедуз, предпринятое А. А. Прудковским в ходе подготовки кандидатской диссертации, позволило установить, что гидромедузы, в период их массового появления в планктоне, способны потреблять до четверти продукции ракообразных. Оказалось, что форма колокола определяет характер перемещения гидромедузы. Одни активно перемещаются в поисках добычи, другие парят в воде, выжидая добычу как в засаде. Большое значение в пищевой специализации гидроидов имеет состав стрекательных клеток, который различается по систематическим группам.

Расшифровка экологических ниш, определяющих специа­лизации видов — одна из главных задач экологии.
Решить эту задачу невозможно с наскока — требуется доскональное знание всех сторон жизнедеятельности каждого вида, а то и отдельных его популяций, как в приведенных примерах с беломорскими популяциями O. geniculata и L. flexuosa.

Еще одно направление изучения гидроидов возникло в последнее время на базе сотрудничества с кафедрой клеточной иммунологии и физиологии. И. А. Косевич и Е. С. Лобакова обнаружили разнообразных бактериальных симбионтов на поверхности и внутри перисарка колониальных гидроидов. Их изучению была посвящена кандидатская диссертация С. В. Пятаевой.

Несмотря на достигнутые внушительные успехи, мы все еще не имеем достаточных сведений о многих беломорских гидроидах — даже относительно состава их пищи и особенностях размножения.
Это было обусловлено сложностью культивирования видов при низких температурах, характерных для сублиторальных биотопов. При планировании биологических исследований — особенно в области экологии — мы обязаны уделять больше всего времени и сил детальному изучению биологии отдельных видов. Без этой кропотливой работы нельзя и надеяться на познание основ биологического разнообразия, его значения для устойчивости продуктивности экосистем.

Благодаря многолетней финансовой поддержке от РФФИ фундаментальные исследования колониальных гидроидов продолжаются. Есть основания надеяться, что закономерности, выявленные при изучении гидроидов, окажутся востребованными в других областях биологии и за ее пределами.

Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. —  М.: Изд. «Гриф и К», 2008. — с. 28—37.




Правила заезда на ББС
В 2017 году на ББС вводятся новые правила заезда и отъезда.

Атлас
флоры и фауны Белого моря

Правила заезда на ББС
В 2017 году на ББС вводятся новые правила заезда и отъезда.

 

+7 (815) 33-64-516

Электронная почта: info@wsbs-msu.ru

Вход в почту @wsbs-msu.ru



2008 создание сайта: Создание сайтов - DeCollage
© 2000-2015 ББС МГУ