Добро пожаловать


Вы находитесь на сайте Беломорской биологической станции МГУ им.М.В.Ломоносова.

Для того, чтобы создавать новые темы в форуме сайта, а также, чтобы комментировать материалы, вам необходимо зарегистрироваться.

Войти

Я забыл пароль

Зарегистрироваться

Главная страница Карта сайта Контактная информация
ББС МГУ

Беломорская Биологическая Станция Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова
Русский язык Русский     English English

Главная » Научная работа » Новые книги » Путешествия по Киндо-мысу »


 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Беспозвоночный рай


Во всем мире не найдется ни одного заповедника, созданного специально для охраны гаммарусов. Нет его и на Белом море. Зато в окрестностях ББС МГУ есть один участок, где разнообразие бокоплавов наводило на мысль о таком резервате. Недалеко от оконечности Киндо-мыса в небольшой лагуне, постепенно отшнуровывающейся от моря, возникла ловушка для отмерших водорослей. Шторма забрасывали туда все новые слои ламинарий, красных водорослей и сублиторальных фукоидов, они накапливались и за их переработку брались микроорганизмы. Водорослевые пласты перемежались красными, розовыми и белесыми бактериальными матами, однако сероводородом тут и не пахло: те же штормы тщательно промывали и освежали «заповедник». Разлагающиеся водоросли – вожделенная пища для многих видов беспозвоночных, и особенно для гаммарусов. Помимо двух видов бокоплавовGammarus oceanicus и G. duebeni, здесь процветали и другие беспозвоночные: улитки Littorina saxatilis, равноногие рачки Jaera ischiosetosa, а также и хищники литорали – актинии и немертины: амфипорусы и линнеусы. И, как всегда, олигохеты. Было их всех – неимоверно много…

К моменту открытия, что произошло в начале 60-х, резерват существовал уже долго – это было видно по тому, как плотно были заселены гаммарусы симбионтами – нематодами-гаммаринемами, и по тому, что здесь существовал мощный паразитарный очаг. Гаммаринемами заинтересовался нематолог А.В.Чесунов, а паразитами – М.А.Валовая.

…Время шло, лагуна все более отделялась от моря, бактерии победили, и произошел замор. В сегодняшней подсыхающей няше – скоплении жидкого ила, чуть прикрытом свежими выбросами, мало кто узнает прежний рай. Из прежнего населения там осталась литорина, которая от мелких неприятностей защищается, затворив крышечку, а от крупных – взбираясь на валуны и соскребывая с них слега проветрившуюся слизь. Бокоплавов осталось мало и они унылы, а йеры нет вообще.

Но нет ли на наших берегах другого маленького рая, подобному этому? Тех, кто его найдет, ждут открытия, не менее интересные, чем сделала Татьяна Александровна Бек, взявшаяся, по совету своего научного руководителя Льва Александровича Зенкевича, за изучение бокоплавов.

Непоседливые гаммарусы

Как объект изучения, бокоплавы оказались очень неудобными. Бокоплавы требуют не то, чтобы особых методов изучения, но некоторой привычки и сноровки: эти маленькие вездесущие рачки, находятся в почти постоянном движении. Одномоментная съемка даже на значительном участке литорали – не более чем временной срез участка. А как он будет выглядеть через неделю? Через месяц? В другом сезоне?


Прогуливаясь по беломорской литорали, каждый непременно встречал этих рачков. Чаще всего в лужицах, где они прячутся под камнями или, потревоженные, суетливо, боком, уплывают прочь. Понятно, что в одних местах их больше, в других – меньше, и один из первых вопросов, с которым сталкивается исследователь: какие места обитания предпочтительны для его объекта и почему? В аспирантские годы, когда были обследованы все типы литорали, какие есть в окрестностях ББС и получены данные о численности трех массовых видов на них, возникло предположение, что в случае с бокоплавами все дело в разнообразии литорального микроландшафта. Казалось: чем больше на участке всевозможных укрытий – камней, щелей, лужиц, тем больше их там собирается. Излюбленным местообитанием представлялась песчано-валунная, припорошенная наилком литораль, где плотность каждого из двух видов гаммарусов Gammarus duebeni иG. oceanicus могла доходить до полутысячи на один квадратный метр, а у Marinogammarus obtusatus – до полусотни, что для этого вида тоже немало. Но не всякая щель может стать убежищем: выбирая его для себя, рачки руководствуются тактильными ощущениями: обычная поза спрятавшихся бокоплавов – «в упор», а если щель слишком узка или шире, чем нужно, то они, по возможности, отправляются на поиски другой или стараются «втереться» в осадок. Притом, что все эти виды нередко встречаются вместе, особенно плотные скопления их располагаются порознь. В верхних горизонтах литорали выше численностьG. duebeni, в то время как G. oceanicus концентрируется в средней ее части, чуть выше зоны фукусов, а мариногаммарус предпочитает саму эту зону, понемногу расселяясь между камнями, прикрытыми сверху слоевищами водорослей.


Такое распределение многое говорит о характерах этих бокоплавов. G. duebeni – вид строго литоральный и с самым большим экологическим потенциалом. Он способен выдерживать широкий диапазон колебаний всех природных факторов: температуры, солености, содержания кислорода. Из всех троих только ему доступны сероводородные участки литорали, богатые детритом, которым питаются бокоплавы, и верхняя, самая контрастная, часть литорали. Изо всех гаммарусов, G. duebeni   – наиболее вероятный обитатель микроэстуариев – устий бесконечного количества ручьев и ручейков, дождевых и паводковых стоков, болотных высачиваний. Классиками гаммарусной науки – О. Кинне, С. Сегерштроле и др. предполагалось, что так,пользуясьсвоим физиологическим преимуществом, он уходит от конкуренции с другими видами. Собственно, конкурентом ему мог бы быть солоноватоводный вид G. zaddachi, судя по литературным данным, также массовый. Однако массовый в каких-то других условиях; на литорали вблизи станции он существовал в виде крохотной колонии в совершенно эфемерном микроэстуарии, которую можно было изучить только путем тотального истребления. Потом он исчез. В противоположность G. duebeni, другой вид гаммарусов –G. oceanicus – более требовательный, особенно – к наличию влаги, что неудивительно ввиду его крупных размеров. Поэтому в зону, куда прилив приходит лишь ненадолго, ему подниматься опасно: так пополудни одного из особо жарких месяцев лета, поверхностная пленка воды регулярно бывала испещрена несчастными иссохшими рачками. Главное его преимущество – высокая плодовитость, благодаря которой на литорали он самый многочисленный из бокоплавов. Регулярно обсыхающая часть приливно-отливной зоны – это лишь край зоны его обитания, а большая часть ареала приходится на нижний, открывающийся только в сизигийные отливы, горизонт литорали и сублитораль.


Третий изученный вид, Marinogammarus obtusatus, стоит немного особняком, эти рачки не образуют настоящих смешанных поселений с другими массовыми видами бокоплавов, и, похоже, не очень-то способны «конкурировать» с ними. Вместе с M. obtusatus встречается другой мариногаммарус M. finmarchicus, ноон настолько немногочислен, что судить о его биологии не приходится. В литоральной зоне они чувствуют себя не очень уверенно: в сравнении с гаммарусами, они хуже переносят осушку и требуют очень чистой, насыщенной кислородом воды. Поэтому выше зоны фукусов, под слоевищами которых всегда есть влага, им ходу нет. Но и у них есть свои достоинства: эти бокоплавы умеют выживать в прибойных условиях на каменистой и скалистой литорали, совсем недоступных для их конкурентов.

Все три вида роднит общая особенность поведения: у каждого из них, старики и молодежь имеют разные вкусы по части выбора места жительства. Самые крупные, взрослые особи тяготеют к «нижней» в пределах их локального поселения, литорали, а те, что помоложе – к верхней. Но дело здесь не в стариковской тяге к покою, и не в экстремизме юности, а в том, что у мелких рачков больше шансов найти убежище, подходящее по размеру и насыщенное влагой, которая позволяет им пережить осушку, чем у крупных. В крайнем случае, они могут даже зарыться в грунт и воспользоваться капиллярной влагой, что не спасет от высыхания большого рачка.

Но почему же они так много суетятся? Тому есть простое биологическое объяснение. Литораль – фронтальная зона, место где встречаются три «сферы»: гидро-, лито- и аэро-…  Ни один квадратный сантиметр этой зоны не пребывает в стационарном состоянии более, чем несколько минут. Литораль все время перестраивается. Не говоря уж о чередовании фаз осушения и затопления, приливо-отливных, ветровых и прочих течениях, паводках и дождях, вымерзании и пересушивании верхнего слоя осадка – это общеизвестно. С места на место носятся пласты отмерших водорослей, их мелкие обрывки, живые нитчатки, перетекает растворенная органика. Тонкий придонный слой будоражат турбулентные вихри – «смерчи»  и «цунами» мира микроорганизмов и мейобентоса.


Гаммарусы с их некто-бентосными возможностями, тринадцатью парами различно специализированных ног, мощным ротовым аппаратом из ногочелюстей, жевательных и «фильтрующих» челюстей, с хитиновым панцирем, химическими анализаторами на антеннах и развитым зрением, которое, как считали классики, улавливает не только дневной, но и поляризованный свет – санитары или «десантники» литорали. Нестабильны не только убежища, облюбованные рачками, которые то заносит илом, то размывает, нестабильна вся их среда, отсюда и непоседливость: приходится постоянно переселяться.

В этих перемещениях, которые, на первый взгляд, могут показаться хаотичными, на самом деле есть свои правила. Бокоплавы не пускаются в путь, если слой воды меньше 2 см, и свобода передвижения ограничена, а также, если он превышает 50 см, предположительно это сопряжено с опасностью нападения хищников-рыб, но скорее просто бессмысленно – такой объем воды они не могут контролировать ни в каком отношении. Следуя за этим слоем воды, рачки движутся то в одну сторону, то в другую: в прилив – вверх по литорали, а на отливе – обратно. В это время, они «присматривают» и подходящее убежище, и привлекательную пищу – гибнущих или погибших обитателей моря: червей, мальков и проч., а также брачного партнера. И даже для сезонных миграций они используют попутные перемещения этого слоя.

Однако в том самом райском месте, которому так и не суждено было стать заповедником, суеты было меньше. Там протекала подлинная, несуетливая, жизнь: все было под боком – и прохладная, из открытого моря, вода, и еда, и сколько угодно убежищ между пластами водорослей, и партнеры – тут же, в одной кампании. И даже хищники подстать – несуетливые, малоподвижные: санитары, а не истребители. Это был очаг. Не столько домашний, сколько родовой. Когда в первой половине лета естественным образом заканчивали свою жизнь старички, или когда в то же время, подрастающая молодь, линяя, скидывала свои ставшие тесными шкурки, когда в природных катаклизмах или внутривидовых потасовках рачки теряли усы и ноги, все это не пропадало даром. Запас уже готовых и столь необходимых для строительства собственного тела, веществ тут же приходовался райскими обитателями. Но! – и это-то и стало предметом изучения А.В. Чесунова и его студентки М. Плетниковой, а также научных сотрудников М.А. Валовой и Е.Д. Вальтер – среди всего этого добра уже поджидали нового хозяина две нематоды: гаммаринема и аскарофис. Нужно отдать должное гаммаринеме – она мирно устраивалась на внешних покровах: между жабрами и лепестками выводковых камер – там и жила до следующего переезда, не нанося видимого вреда. Аскарофис же въезжал вместе с пищей прямо внутрь и через короткое время весь организм относительно крупных рачков был напичкан разновозрастными паразитами. Почему ими не инвазировалась мелочь, было непонятно – скорее всего, не благоприятствовали размеры. Ни на одном другом участке литорали, в менее благоприятных – с точки зрения бокоплавов – условиях ни гаммаринем, ни аскарофисов в таких количествах не никогда наблюдалось. Так они все и жили, пока лагуна не закрылась и все – и хорошее и плохое – не закончилось.  

Самое важное в наблюдениях за обитателями Белого моря – расследование сезонных событий. Шуточный вопрос: «Где раки зимуют?», имеет вполне серьезный научный смысл. Действительно, а как бокоплавы переживают зиму? Ведь область их обитания, литораль, покрывается льдом, а верхняя часть этой зоны во многих местах промерзает до дна. Сохраняют ли верность родной луже и пережидают зиму, вмерзая в лед, или куда-нибудь уплывают? А если уплывают, то куда?


Зимние наблюдения за перемещением бокоплавов показали, что те их группировки, которые населяют верхнюю часть зоны осушки, уходят с облюбованных мест. Одни рачки уходят недалеко, всего лишь в зону фукусов, где даже в лютые морозы литораль сохраняет тот же вид, к какому мы привыкли летом. Так поступают G. oceanicus и M. obtusatus. Лед укрывает их от мороза, а морская вода, которая, по законам физики не может охладиться ниже –1,4ºС, гораздо теплее, чем зимний воздух, подогревает грунт. Зимой под фукусами можно найти стайки этих рачков из нескольких десятков, и даже сотен особей. Там же могут прятаться и G. duebeni, но если неподалеку есть ручей, то многие из них устремятся туда, ведь опреснение им не страшно, и в некоторых эстуариях они образуют многотысячные скопления. Ну а весной, по мере таяния льда, все бокоплавы вернутся на летние «квартиры» и широко распределятся каждый по своему этажу литорали.


А когда они размножаются? Никого не удивило бы, если бы это происходило в самое теплое время года. Но тут нас ожидает сюрприз: в период максимального прогрева воды, бокоплавы, наоборот, прекращают размножение. А начинают – зимой. В этом они не одиноки и поступают так же, как и многие другие виды беломорских беспозвоночных. Все дело в том, что сухопутные представления о зиме к морю не подходят. Если для нас это – самое суровое время года, когда большинство животных и растений сосредотачивает силы на выживании, то для обитателей моря – благо. Отбушевали осенние шторма, ледовая крыша укрыла от ветров и морозов, и воцаряется спокойствие. То, что вода холодна, большинство беспозвоночных не смущает, а когда после полярной ночи сквозь лед пробивается солнечный свет, и начинается бурное размножение фитопланктона, у всех, кто им питается, наступает пиршество. По существу подо льдом наступает литоральная весна, именно так и называют это время года гидробиологи. Наши бокоплавы питаются не фитопланктоном, а детритом, но и для них литоральная весна тоже праздник: отмирая, водоросли превращаются в нужный им детрит. В конце января-начале февраля они приступают к размножению, откладывают яйца, и самки носят их в выводковой сумке под панцирем. Но дети из них вылупятся нескоро: холод тормозит эмбриональное развитие, и самки гаммарусов вынашивают зимние яйца очень долго. Зато следующая порция, которую G. oceanicus откладывает в мае, а два других вида – в июне, созревает за 2-3 месяца, а летняя – и того скорее.


За короткое беломорское лето самки бокоплавов успевают отложить яйца дважды, а то и трижды. Каждое новое поколение в скором времени тоже подключается к размножению, так что в конце лета одновременно вынашивают детей сразу несколько поколений самок: бабушки, мамы и дочки. А если учесть, что возраст бабушек разный (одни родились в начале прошлого лета, другие – в середине, третьи – в конце) то получается очень сложная система взаимно переплетающихся генераций. Бокоплавы в этом не уникальны: подобные перекрывания генераций есть и у других обитателей литорали, и в этом скрыт важный биологический смысл. Каждое из поколений развивается в особенных условиях: одни – в холодное время года, другие – в теплое, и из-за этого действие естественного отбора все время меняется. Столь жесткое сито обеспечивает виду генетическую разнородность и устойчивость к динамичным условиям, которые отличают приливно-отливную зону моря.

Есть и еще один вариант, как температурные колебания влияют на состав популяций бокоплавов, несколько неожиданный. Было подмечено, что летом самцов больше, чем самок, а зимой наоборот. Выяснилось, что наибольшее количество молодых самцов родится весной и иногда незначительно пополняется за счет поздней летней генерации, самки же преобладают в промежуточной. Как такое может получиться? На этот вопрос ответил немецкий исследователь Отто Кинне. Оказалось, что в эксперименте у G.duebeni пол будущего рачка зависит от температуры, при которой начинает развиваться яйцо: при 5° получаются самцы, а при 7º – самки. Оно бы и хорошо, но сказать, что приливо-отливная зона отличается крайней нестабильностью температуры, это значит не сказать ничего: температура может «скакать» в пределах первого десятка градусов в течение нескольких минут и на расстоянии нескольких сантиметров. Трудно представить себе какой хаос в определении пола должен бы воцариться при подобных жестких условиях. Однако реальность такова, что эмбриональное развитие тех беломорских бокоплавов, которым суждено появиться на свет весной и достичь половой зрелости к лету, начинается еще зимой, то есть как раз при низкой температуре, летние же поколения формируются на фоне ее равномерного повышения или нерегулярно проявляющего себя летнего спада. Можно подумать – и так и подумалось – что пол в полевых условиях регулирует не только и не столько абсолютная температура, сколько тренды. Ныне о превратностях морфогенеза известно гораздо больше, чем тридцать лет назад…

Продолжительность жизни бокоплавов удалось определить только по возрастным гистограммам, лукаво отбросив подозрение о том, что могут существовать и гендерные различия. Поколение самцов формируется  в сравнительно стабильных условиях и очень долго. Зато и живут самцы дольше. Самки, как кажется, им уступают и в том и в другом.

Продолжительность жизни литоральных бокоплавов (по Т.А. Бек)

Название вида

Продолжительность жизни

самок

самцов

Gammarusoceanicus

1 год

около 1,5 лет

Gammarusduebeni

1,5 года

1,5 - 2,0 года

Marinogammarus obtusatus

1,5 года

1,5 - 2,0 года

Все лето в популяциях гаммарусов полным ходом идет размножение. Но к концу августа наступает пауза. Почему? Ведь в это время еще тепло? По всей вероятности дело вовсе не в том, что жара отбивает охоту к спариванию или убивает зародышей. Состояние половой системы самок в это время таково, что она вообще бездействует. Видимо, их репродуктивный потенциал не безграничен, и иссякает как раз к этому моменту. Полтора-два месяца самки отдыхают, но в октябре-ноябре половые железы их вновь активизируются, а после ледостава появляются первые обремененные сумками бокоплавы.

Е.Д. Краснова, Т.А. Бек

Литература

  1. Бек Т.А., Т.Л. Беэр., Н.М. Калякина, Н.Л. Семенова. К экологии некоторых массовых видов беспозвоночных Белого моря // Биология моря. 1980. № 1. С. 21–27.
  2. Бек Т.А. Количественное распределение массовых видов гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea) на литорали Ругозерской губы Кандалакшского залива // Зоологический  ж-л. 1972. Т. 60. Вып.7. С. 975–981.
  3. Бек Т.А. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea) // Биология Белого моря. Труды ББС МГУ.  1974. Т. 4. С. 110–122.
  4. Вальтер Е.Д., М.А. ВаловаяТ.А. Бек. Жизненный цикл Ascarophis sp. (arctica?) (Nematoda, Spirurata) в условиях литорали Белого моря // Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. Апатиты, 1987. С. 58–69.
  5. Чесунов А.В., М.В. Плетникова. Новые сведения о комменсальных нематодах из рода Gammarinema Kinne et Gerlach, 1953 (Chromadoria: Monhysterida) // Бюллетень МОИП. 1986.



Правила заезда на ББС
В 2017 году на ББС вводятся новые правила заезда и отъезда.

Атлас
флоры и фауны Белого моря

Правила заезда на ББС
В 2017 году на ББС вводятся новые правила заезда и отъезда.

 

+7 (815) 33-64-516

Электронная почта: info@wsbs-msu.ru

Вход в почту @wsbs-msu.ru



2008 создание сайта: Создание сайтов - DeCollage
© 2000-2015 ББС МГУ